اسید فیتیک (IP6) و تأثیر آن بر قابلیت دسترسی فسفر فیتاته و اثربخشی آنزیم فیتاز

ویژگی‌های شیمیایی اسید فیتیک (IP6) و تأثیر آن بر قابلیت دسترسی فسفر فیتاته و اثربخشی آنزیم فیتاز

جیره­‌های طیور اصولا از دانه­‌ی غلات تشکیل شده‌­اند و بخش زیادی از فسفر آنها در مولکول اسید فیتیک (IP6) قرار دارد، که این امر قابلیت دسترسی فسفر را کاهش می‌دهد. اسید فیتیک (IP6) یک ترکیب اسیدی بسیار واکنش پذیر است که به آسانی به کاتیون­‌های معدنی متصل شده و به ترکیبی پیچیده موسوم به فیتین تبدیل می­‌شود. ویژگی‌های شیمیایی اسید فیتیک (IP6)، اثر بخشی فیتاز درون‌زادی (مترشحه در روده) و برون زادی (فیتاز موجود در جیره) و همچنین قابلیت دسترسی فسفر فیتاته (PP) و کلیه مواد معدنی باند شده به اسید فیتیک را تحت تاثیر قرار می­دهد. پژوهش‌­ها نشان می‌­دهند که به حداقل رساندن کمپلکس­‌های مواد معدنی- اسید فیتیک (IP6) در شیرابه­‌ی هضمی موجود در دستگاه گوارش طیور، ممکن است به افزایش قابلیت دسترسی فسفر فیتاته در غیاب فیتاز خوراکی انجامیده و همچنین، کارآیی فیتازهای خوراکی را بهبود بخشد. درک این فعل و انفعالات و چگونگی تاثیر آن­ها بر کارآیی فیتازهای مختلف، ابزاری ارزشمند را برای انتخاب زمان استفاده از فیتاز و نوع فیتاز مصرفی در شرایط مختلف، ایجاد می­‌کند. دست‌یابی به چنین درکی، زمینه را برای بسط روش­های جدید و همچنین به حداقل رساندن هزینه و بهبود کارآیی روش­های فعلی، به­منظور کاهش میزان فسفر دفع شده توسط طیور مهیا می‌کند.

شرح مسئله

امروزه، تجمع فسفر در خاک و به مخاطره افتادن کیفیت منابع آب­ سطحی (که ممکن است ناشی از ورود فسفر به رودخانه­ ها از طریق رواناب­ ها و شست و شوی خاک باشد) چالشی مهم و قابل توجه برای صنعت مرغداری محسوب می‌شود. نگرانی‌هایی که سابق بر این در رابطه با محتوای فسفر بستر طیور، در نقاط مختلف دنیا مطرح می‌شد اکنون به مهم‌ترین دغدغه‌ها در میان قانون­گذاران، عموم مردم، مرغداران و مدیران تبدیل شده‌اند. در مناطق خاصی از جهان، مصرف بستر طیور به عنوان کود زراعی (که براساس محتوای فسفر خاک و کود صورت می‌گیرد)، به واسطه اعمال مقررات جدید، محدود شده است.

بر اساس قوانین وضع شده در ایالت مریلند، مرغداران ملزم به استفاده از فیتاز یا سایر مواد افزودنی‌هایی هستند که دفع فسفر به محیط را کاهش می‌دهند. با توجه به محدودیت زمین‌های زراعی (برای استفاده از کود طیور) در مناطقی که تراکم مرغداری‌ها در آنها بسیار زیاد است، صنعت طیور باید به دنبال راهکارهایی باشد که به واسطه آنها دفع فسفر کاهش یافته و در عین حال درآمد تولیدکننده چندان تحت تأثیر قرار نگیرد.

چرا میزان فسفر در کود طیور نسبت به سایر مواد مغذی بیشتر است؟ دانه­‌های غلات اجزای اصلی تشکیل دهنده­‌ی جیره­ی طیور محسوب می‌شوند. بخش اعظمی از فسفر ذخیره شده در دانه­‌های غلات به صورت فسفر فیتاته می‌باشد که از قابلیت دسترسی پایینی برای طیور برخوردار است. قابلیت دسترسی فسفر فیتاته بین نمونه‌های مختلف یک خوراک خاص و نیز بین خوراک‌های مختلف، متفاوت است. به همین دلیل، منابع معدنی فسفر نظیر فسفات فلورزدائی شده یا دی کلسیم فسفات برای تأمین احتیاجات به جیره‌های طیور اضافه می‌شوند؛ در نتیجه میزان فسفر کل جیره بسیار بیشتر از مقادیر مورد نیاز پرنده خواهد بود. این فسفر مازاد، که عمدتا به شکل فیتاته بوده و از قابلیت دسترسی پایینی برخوردار است، به محیط دفع خواهد شد. کاهش فسفر دفعی در کود طیور به شیوه‌ای کاملا اقتصادی، مستلزم درک تأثیر فسفر فیتاته (متدوال‌ترین شکل فسفر در جیره­ی طیور) بر کارآیی فیتاز، فراهمی فسفر فیتاته برای پرنده و مقدار فسفر موجود در فضولات دفعی می‌باشد. آگاهی از فعل و انفعالاتی که در دستگاه گوارش بین اسید فیتیک و سایر مواد مغذی موجود در جیره و شیرابه­ی ­هضمی رخ می­دهد و چگونگی تاثیر این واکنش­ها بر اثربخشی فیتازهای مختلف، مؤلفه‌ای مهم در انتخاب نوع فیتاز مصرفی و نیز زمان و مقدار استفاده از فیتاز می‌باشد. در سایه چنین درکی است که می‌توان کارآیی بسیار پایین فیتاز درون‌زادی موجود در مخاط روده پرنده تحلیل نموده و در راستای بهبود آن گام برداشت.

تعریف اصطلاحات

قبل از آغاز بررسی «شیمی مولکول اسید فیتیک»، تعریف یک­سری مفاهیم و اصطلاحات ضروری است. میواینوزیتول 1، 2، 3، 4، 5، 6- هگزاکیس دی هیدروژن فسفات (IP6)، نوعی فسفات آلی است که از فسفریله شدن یک قند الکلی حلقوی حاصل می‌شود. در گیاهان، IP6 به شکل آنیونی خود یعنی فیتات وجود دارد. در دانه­های غلات بالغ IP6 به صورت کمپلکس­های نمکی با کلسیم، منیزیم و پتاسیم و در بعضی موارد به صورت متصل به پروتئین و نشاسته وجود دارند. به این کمپلکس­ یا فرم کیلاتی IP6، فیتین گفته می­‌شود.

بروز اشتباه در به کارگیری اصطلاحات تعریف شده برای اشکال مختلف فسفر بسیار محتمل است. فسفر کل (TP)  واژه‌ای است که برای توصیف کل فسفر موجود در جیره به کار رفته و تمام اشکال فسفر جیره را در بر می­گیرد. فسفر قابل دسترس (aP) به بخشی از فسفر جیره که جذب بدن حیوان می­شود، اشاره دارد (حاصل تفریق فسفر موجود در انتهای ایلئوم از فسفر کل خوراک). فسفر ابقا شده، بخشی از فسفر جیره است است که در بدن باقی‌مانده و دفع نمی‌شود (حاصل تفریق فسفر مواد دفعی از فسفر کل خوراک).

همان­طور که قبلا اشاره شد، بخش اعظم فسفر موجود در اقلام خوراکی دانه‌ای در مولکول فیتین حضور داشته و به صورت PP نشان داده می­شود. بخشی از فسفر که به مولکول فیتین متصل نشده باشد، به عنوان فسفر غیر فیتاته (nPP) نام­گذ­اری می­شود. میزان فسفر غیر فیتاته را می­توان با کم کردن مقدار فسفر فیتاته­ی اندازه‌گیری شده از فسفر کل تعیین کرد.

تفاوت مهم میان aP و nPP در این است که واژه­ی aP تمام اشکال جذب شده­ی فسفر اعم از فسفر معدنی (P_i) و فسفر آلی (شامل PP) را شامل می­شود، در حالی که nPP فسفر فیتاته­‌ی قابل دسترس برای حیوان را شامل نمی­‌شود.

مقادیری nPP که برای جوجه­‌های گوشتی در NRC (1994) توصیه شده‌اند، عمدتاً بر پایه تحقیقاتی به دست آمده‌اند که با استفاده از مقادیر aP موجود در متون علمی برای اقلام خوراکی مختلف، انجام شده‌اند. بر اساس نسخه اخیر NRC  نیاز فسفر غیر فیتاته در جوجه­‌ها از زمان  تولد تا سن 3 هفتگی، نسبت به احتیاجات منتشره در نسخه قدیمی آن  بدون تغییر باقی مانده است، حتی با اینکه احتیاجات مندرج در نسخه قبلی NRC  به صورت aP می‌باشند. بنابراین به نظر می­رسد که در جدیدترین نسخه NRC از فسفر غیر فیتاته و فسفر در دسترس به صورت مترادف استفاده شده است، حال آنکه این دو اصطلاح بر اساس تعاریف قبلی، معادل یکدیگر نیستند.

فیتین

فیتین عموما در دانه­ی گیاهان یافت می­شود  و محل استقرار آن در دانه‌­ی گیاهان مختلف، متفاوت است. حدود90 درصد فیتین موجود در ذرت در قسمت جوانه­ی دانه یافت می­شود، در حالی که در گندم و برنج بخش اعظم فیتین در لایه­‌های آلورون هسته و پوسته­‌ی خارجی قرار دارد. در بیشتر دانه­‌های روغنی و دانه‌های حبوبات، فیتین به پروتئین متصل بوده و در داخل اجزای درون‌سلولی موسوم گلوبوئیدها که در سرتاسر دانه توزیع شده­‌اند، متمرکز است؛ با این حال، به نظر می­‌رسد در دانه­‌های سویا هیچ مکان خاصی برای فیتین وجود نداشته باشد . جایگاه فیتین در دانه و ارتباطات شیمیایی آن با سایر مواد مغذی، قابلیت دسترسی آن را تحت تأثیر قرار می‌دهد. فیتین بین 1 تا 3 درصد وزنی بسیاری از غلات و دانه­های روغنی مورد استفاده در خوراک حیوانات مزرعه‌ای را تشکیل می‌دهد.

نقش فیتین موجود در دانه به شرح زیر است:

1) منبع ذخیره­ی فسفر

2) منبع ذخیره­ی انرژی

3) رقیب آدنوزین تری فسفات طی دوره بیوسنتز سریع فیتین اندکی قبل از بلوغ دانه، زمانی که متابولیسم دانه مهار شده و دانه به خواب می­‌رود

4) تثبیت کاتیون­های دو ظرفیتی مورد نیاز برای کنترل فرآیندهای سلولی که در هنگام جوانه‌زنی، تحت تأثیر فیتازهای درون­زادی گیاه آزاد می­‌شوند

5) تنظیم سطح P_i با قابلیت دسترسی آسان در دانه

مولکول اسید فیتیک (IP6) حاوی 2/28 درصد فسفر بوده و منبع اصلی فسفر در جیره‌های مبتنی بر غلات (جیره‌های طیور) است. حدود 80-50 درصد فسفر موجود در مواد خوراکی دانه‌ای به شکل فیتاته می‌باشد . اهمیت اسید فیتیک (IP6) به عنوان یک ماده­ی مغذی، اصولا به محتوای فسفر آن بستگی دارد. در اغلب جیره­های طیور که مبتنی بر اقلام خوراکی گیاهی هستند، سطح فسفر برای تامین احتیاجات تغذیه‌ای پرنده کافی خواهد بود به شرطی که فسفر فیتاته به صورت فسفر معدنی قابل دسترس از IP6 آزاد شود. به ­طور کلی، بدون بهره‌گیری از یکسری راهکارهای تغذیه‌ای، بخش اعظمی از فسفر فیتاته برای پرنده غیرقابل دسترس خواهد بود، بطوری‌که در صورت عدم استفاده از منابع معدنی فسفر (دی و مونوکلسیم فسفات و …)، اغلب جیره­ها فاقد فسفر قابل دسترس کافی برای تامین نیاز پرندگان خواهند بود. فیتین معمولاً بعنوان یک ماده­ی ضد تغذیه­ای در نظر گرفته می­‌شود. چراکه این ترکیب از قابلیت بالایی برای تشکیل کمپلکس­ و یا اتصال با کاتیون­های معدنی در دانه یا جیره برخوردار است؛ این ویژگی موجب کاهش جزئی یا کامل زیست فراهمی کاتیون­های متصل به فیتین و همچنین فسفر فیتاته برای پرنده می‌شود.

ویژگی‌های شیمیایی اسید فیتیک

اسید فیتیک دارای 12 پروتون یا جایگاه واکنش پذیر قابل تبادل می‌باشد. شش عدد از این پروتون­‌ها به شدت اسیدی هستند (2-5/1 =(pk ؛ دو پروتون خاصیت اسیدی ضعیفی دارند (تقریبا 6 ≈pk) و چهار پروتون دیگر خاصیت اسیدی بسیار ضعیفی دارند (11-9 =pk). این بدان معنی است که در pH معمول خوراک و دستگاه گوارش، فیتین حامل بار منفی قوی بوده و از قابلیت اتصال به کاتیون­های دو و سه ظرفیتی مانند روی، مس،  نیکل، کبالت، منگنز، آهن و کلسیم و تشکیل کمپلکس‌­های بسیار پایدار با آن‌ها برخوردار است؛ در نتیجه قابلیت دسترسی این مواد معدنی و همچنین فسفر فیتاته برای حیوان، کاهش می­‎‌یابد. در پاراگراف زیر قدرت بازدارندگی مواد معدنی مختلف بر فعالیت فیتاز در 7=pH مقایسه شده است  :

Zn²⁺ >> Fe²⁺ > Mn²⁺ > Fe³⁺ > Ca⁺² > Mg⁺²

توانایی یون­‌های مختلف فلزی در مهار هیدرولیز فسفر فیتاته به پایداری کمپلکس تشکیل شده، pH محلول و نسبت مولی فیتات به ماده معدنی بستگی دارد.

علی­رغم این واقعیت که کمپلکس IP6-Ca از پایداری کم­تری نسبت به کمپلکس­ اسید فیتیک (IP6) با سایر یون‌های‌ فلزی برخوردار است، اما شاید این کلسیم جیره باشد که مهم­ترین نقش را در به حداقل رساندن اثربخشی فیتازهای برون­زادی و درون­زادی ایفا می­کند. سطح کلسیم اضافه شده به جیره­ی طیور 40-8 برابر بیشتر از سطح عنصر روی (Zn) می‌باشد؛ احتمالا اثر غلظت‌ بسیار بالای Ca موجود در جیره، بر میل ترکیبی پایین این عنصر با فیتات غلبه کرده و آن را تحت‌الشعاع قرار می‌دهد به طوری که در مجموع کلسیم به واسطه غلظت بسیار بالای خود در خوراک، بیشترین نقش را در کاهش فعالیت فیتاز ایفا می‌کند. این اثر کلسیم ممکن است در حضور کاتیون­های دیگر تشدید شود، زیرا کلسیم در اثرات هم‌­افزایی ثانویه نقش دارد. وقتی دو کاتیون به­ طور هم­زمان در محیط وجود داشته باشند، میزان کمپلکس فلز IP6- که رسوب می­کند، افزایش خواهد یافت. فیتات علاوه بر تشکیل کمپلکس با مواد معدنی کم­نیاز و پرنیاز جیره (مواد معدنی موجود در اقلام خوراکی و مواد معدنی حاصل از مکمل‌های معدنی)، ممکن است کمپلکس­‌هایی را نیز با پروتئین و نشاسته تشکیل دهد.

در pH های پایین، پروتئین­‌ها به واسطه بارهای الکترواستاتیک و در pH های بالا به واسطه پل‌­های نمکی ایجاد شده، قادرند مستقیما با IP6 پیوند برقرار کنند. اتصال نشاسته به اسید فیتیک (IP6) در نتیجه تشکیل پیوند هیدروژنی صورت می­گیرد. اتصال اسید فیتیک (IP6) به پروتئین و نشاسته احتمالا قابلیت دسترسی این مواد مغذی را نیز کاهش می­دهد. علاوه بر این­، ترکیب IP6 با پروتئین­‌ها یا نشاسته درجه یونیزاسیون کمپلکس حاصله و در نتیجه، قابلیت فیتین در تشکیل کمپلکس مواد معدنی را تحت تأثیر قرار داده و احتمالا باعث تغییر کارایی فیتازهای مختلف خواهد شد.

از نقطه نظر تغذیه‌­ی کاربردی طیور، درک اثر متقابل اسید فیتیک (IP6) با سایر مواد مغذی در خوراک و شیرابه­ی هضمی حائز اهمیت است، چرا که وضعیت فیزیکی یا انحلال‌پذیری کمپلکس­های مواد معدنی با IP6 در شیرابه­ی هضمی، میزان قابلیت دسترسی فسفر فیتاته را تعیین خواهد کرد. در صورتی‌که کمپلکس ماده معدنیIP6- رسوب کند، هر گونه فیتازی که در روده­‌ی کوچک حضور داشته باشد، صرف نظر از منشا آن (به عنوان مثال، برون‌زادی یا درون­­زادی)، قادر به بروز اثر هیدرولیتکی خود نخواهد بود؛ این امر اثربخشی فیتاز را بشدت کاهش خواهد داد. افزایش pH شیرابه­ی هضمی هم­زمان با حرکت آن به سمت انتهای دستگاه گوارش، باعث یونیزه شدن مولکول فسفر فیتاته شده و احتمال تشکیل کمپلکس­ با کاتیون‌های فلزی دو ظرفیتی مانند روی، کلسیم، منگز و آهن بالا می­‌برد. این افزایش pH موجب کاهش انحلال‌پذیری کمپلکس حاصله شده و در نتیجه اثربخشی فیتاز را کاهش می‌دهد.

فیتازها

فیتازها (میو-اینوزیتول هگزافسفات هیدرولازها) آنزیم‌­های فسفاتازی هستند که هیدرولیز پیوندهای استر فسفات را کاتالیز می‌کنند. این آنزیم­‌ها قادرند یک یا چند گروه فسفات را از مولکول IP6 هیدرولیز نموده و فسفر معدنی و یک سری از استرهای فسفر را (به عنوان فرآورده‌های نهایی واکنش) تولید کنند. فیتازها به­طور گسترده­ در گیاهان، حیوانات و میکروارگانیسم­‌ها وجود دارند. اتحادیه­ی بین المللی بیوشیمی­ اخیرا، آنزیم‌های فیتاز را در دو گروه دسته‌بندی نموده است: 3-فیتاز (3.1.3.8EC ) و 6-فیتاز (3.1.3.26EC ) که دفسفوریلاسیون IP6 را در موقعیت­های متفاوتی بر روی حلقه­ی اینوزیتول آغاز کرده و طیفی از ایزومرهای اینوزیتول فسفات‌ با درجه فسفریلاسیون پایین­تر را تولید می­کنند. آنزیم‌های نوع 3-فیتاز دفسفوریلاسیون IP6 را در موقعیت 3 آغاز کرده و 6.5.4.2.1- پنتاکیس فسفات و Pi (فسفر معدنی) را تولید می­‌کنند­، در حالی که 6-فیتازها فسفوریلاسیون IP6 را در موقعیت 6 شروع کرده و تولید 1،2،3،4،5-پنتاکیس فسفات و Pi می­کنند. فعالیت آنزیم‌های 3-فیتازها همیشه به دفسفریلاسیون کامل IP6 منتهی نمی‌شود، در حالی که فعالیت 6-فیتازها دفسفریلاسیون کامل IP6 را به دنبال خواهد داشت.

اعتقاد بر این است که میکروارگانیسم‌­ها به ­طور معمول، 3-فیتاز تولید می­‌کنند ولی 6-فیتازها معمولا در گیاهان یافت می­‌شوند. با این وجود، شواهدی مبنی بر وجود یک سری استثنائات در این رابطه وجود دارد. به عنوان مثال، وجود آنزیم 3-فیتاز در دانه­ سویا  و آنزیم 6-فیتاز در اشریشیا کلی گزارش شده است. فیتازهای میکروبی، در دامنه pH 6-2 فعالیت دارند در حالی که فیتازهای گیاهی فعالیت بهینه­‌ی خود را در مقادیر pH نزدیک به 5 بروز می‌دهند.

برای فیتازهای موجود در دستگاه گوارش حیوانات چهار منبع احتمالی قابل تصور است:

1) فیتازهای موجود در اقلام خوراکی

2) فیتازهای میکروبی برون­زادی که به جیره اضافه می‌شوند

3) فیتازهای تولید شده توسط میکرفلورای ساکن دستگاه گوارش

4) فیتاز متصل به غشای مخاطی روده

نشان داده شده است که فیتاز موجود در اقلام خوراکی موجب بهبود راندمان استفاده از فسفر فیتاته در حیوانات تک معده­ای می­‌شود. مقادیر زیادی فیتاز در گندم، چاودار، تریتیکاله و جو یافت شده است ، با این وجود فعالیت فیتاز در بذر واریته­های مختلف این گیاهان تغییرپذیری زیادی را نشان می‌دهد. فیتاز درون‌زادی موجود در اقلام خوراکی ممکن است به واسطه فرآوری حرارتی خوراک ، کاهش pH در قسمت‌های فوقانی دستگاه گوارش و فعالیت پپسین مترشحه در دستگاه گوارش، غیرفعال شود. نشان داده شده است که فعالیت فیتاز با افزایش دمای فرآیند تولید پلت به بیش از 75 درجه­ی سانتی­گراد، کاهش می‌­یابد­؛ با این حال، میزان این افت فعالیت به شکل و نوع آنزیم بستگی خواهد داشت. تغییرپذیری بالا و عدم ثبات فیتازهای طبیعی موجود در اقلام خوراکی، امکان در نظر گرفتن فعالیت آنها را در هنگام فرمولاسیون جیره به طور کامل منتفی می‌کند.

اغلب باکتری­ها، مخمرها و قارچ­ها قادر به تولید فیتاز هستند. در بین تمام میکروارگانیسم‌های مورد مطالعه، قارچ‌های جنس آسپرژیلوس بالاترین میزان تولید فیتاز را دارا بوده و در این بین آسپرژیلوس نایجر بالاترین نرخ تولید فیتاز برون‌سلولی را به خود اختصاص داده است. قارچ‌های جنس آسپرژیلوس به تولید دو نوع فیتاز مختلف گرایش نشان می‌دهند که یکی از آنها (phyA) فعالیت بهینه خود را در pH 5/5 و 5/2 به نمایش می‌گذارد و pH بهینه فیتاز نوع دوم (phyB) 0/2 می‌باشد. عدد pH بهینه این فیتازها و نیز پایداری حرارتی آنها و مقامت‌شان در برابر آنزیم‌های پروتئولایتیک دستگاه گوارش (در مقایسه با فیتازهای گیاهی)، استفاده از آنها را به عنوان افزودنی خوراکی جهت بهبود فراهمی فسفر فیتاته جیره، توجیه‌پذیر می‌نماید. افزودن فیتاز میکروبی به خوراک با افزایش بهره‌وری فسفرفیتاته در بوقلمون‌ها و مرغ‌ها همراه بوده است. میکروب‌های مجرای گوارشی جانوران قادر به هیدرولیز فسفر فیتاته می‌باشند با این وجود میزان اثربخشی این هیدرولیز تا به امروز به طور کامل مشخص نشده است و بر اساس مرور منابع، مطالعات علمی انجام شده در این زمینه بسیار اندک می‌باشند. اغلب این مطالعات در دام‌های نشخوارکننده، موش و خوک انجام شده‌اند.

فیتاز روده‌­ای

وجود یک آنزیم تجزیه ­کننده­‌ی فیتاز در دستگاه گوارش، اولین بار در موش صحرایی و در سال 1937 میلادی گزارش شد . از آن زمان مطالعات زیادی نشان داده‌اند که عصاره­ی استخراج شده از لایه‌­ی مخاطی روده­ی دام‌های نشخوارکننده و تک معده­ای قادر به هیدرولیز فسفر فیتاته می­‌باشد. وجود فیتاز در لایه­ی مخاطی روده­ی جوجه‌­ها گزارش شده است. با اینکه فیتاز در تمام بخش­‌های روده­‌ی باریک یافت شده است، اما بالاترین سطح آن به دوازدهه مربوط می‌شود.

در مورد اینکه آیا وجود فعالیت فیتاز در روده­ صرفاً نتیجه فعالیت فسفاتاز اسیدی یا قلیایی غیراختصاصی است، در بین دانشمندان اختلاف نظر وجود دارد، اما این بحث از نظر عملی بی­ اهمیت است. چنانچه مشخص شود که عصاره مخاط روده­‌ی کوچک قادر به آزاد سازی Pi از IP6 است، مهم نیست که این امر توسط یک فیتاز اختصاصی انجام شده باشد یا نه. مقالات منتشر شده، این مطلب را که در مخاط روده­ی طیور آنزیمی با قابلیت هیدرولیز فسفر فیتاته وجود دارد، مورد تأیید قرار می‌دهند. این آنزیم تحت تأثیر سن حیوان، ژنتیک و سطح مواد مغذی جیره قرار می­‌گیرد؛ پرندگان بالغ در مقایسه با پرندگان جوان­تر سطح بالاتری از آنزیم تولید می‌کنند.

در کنار سن و ژنتیک، فعالیت فیتاز روده­ای تحت تاثیر عوامل مختلف تغذیه­ای نیز قرار دارد. نشان داده شده است که سیترات اضافه شده به جیره­‌ی موش در شرایط برون‌تنی، فعالیت فیتاز روده را کاهش می­‌دهد حال آنکه در شرایط درون‌تنی باعث افزایش هیدرولیز فسفر فیتاته می­‌شود. این افزایش در هیدرولیز فسفر فیتاته تحت شرایط درون‌تنی، ممکن است به دلیل قابلیت سیترات در تشکیل کمپلکس کیلاته با کلسیم باشد که موجب کاهش کلسیم آزاد در محیط روده و درنتیجه کاهش تشکیل کمپلکس­‌های نامحلول کلسیم با اسید فیتیک (IP6) می‌شود.

شواهدی وجود دارد که نشان می‌دهد سطح IP6 (در جیره یا محتویات روده) ممکن است بر میزان فعالیت فیتاز روده‌ای تأثیر بگذارد؛ با این حال نتایج گزارش شده ضد و نقیض بوده‌اند. طی مطالعه‌ای، افزودن منابع خالص فیتات کلسیم و سدیم به جیره فعالیت فیتاز روده در جوجه‌ها را افزایش نداد، حال آنکه در مطالعه­ای دیگر  افزایش سطوح IP6 در جیره­ی جوجه­‌ها، فعالیت فیتاز روده­‌ای را کاهش داد.

سطح مواد معدنی موجود در جیره فعالیت فیتاز روده­ای را تحت تاثیر قرار می­‌دهد. سطوح بالای منیزیم در جیره (4/0 و 6/0 درصد)، فعالیت فیتاز روده­ای جوجه­‌ها را کاهش می­‌دهد. افزایش سطح کلسیم جیره نیز موجب کاهش هیدرولیز فسفر فیتاته در جوجه­ها می­‌شود. پیشنهاد شده است که اگر نسبت مولی کلسیم به IP6 در جیره از 6:1 تجاوز نماید موجب تشکیل کمپلکس‌­های نامحلول Ca-IP6 خواهد شد؛ آنزیم فیتاز (چه با منشأ روده‌ای و چه خوراکی) فاقد تأثیر بر کمپلکس نامحلول Ca-IP می‌باشد. سطوح بالای کلسیم جیره، فعالیت فیتاز روده را در جوجه­‌ها کاهش می­‌دهد. در مقابل، مطالعات دیگر نشان داده­اند که افزایش غلظت کلسیم جیره در عمل فعالیت فیتاز روده‌ای را در جوجه­‌ها افزایش می­‌دهد. محققان دریافته‌اند که با کاهش فسفر معدنی جیره از 48/0 به 16/0 درصد، فعالیت فیتاز روده‌ای جوجه­‌ها افزایشی دو برابری را نشان می‌دهد. این در حالی است که سایر محققان تفاوتی در فعالیت فیتاز روده­ای جوجه­‌ها یا مرغ­های بالغ تغذیه شده با جیره‌های حاوی  2/0 تا 6/0 درصد فسفر معدنی مشاهده نکرده‌اند.

تغییر سطوح ویتامین D₃ جیره نیز فعالیت فیتاز روده­ای را تحت تاثیر قرار می­‌دهد. در مطالعه‌ای اولیه افزودن ویتامین D₃ به جیره­ی حاوی فیتات کلسیم خالص باعث افزایش استفاده از فسفر فیتاته در موش‌های صحرایی شد، حال آنکه افزایشی در فعالیت فیتاز روده­ای مشاهده نشد. با این حال، در مطالعات بعدی با افزایش سطح ویتامین D₃ جیره، فعالیت فیتاز در عصاره­ی بافت روده‌­ی جوجه به‌طور جزئی افزایش یافت. احتمالا در مطالعه­‌ی اولیه انجام گرفته برروی موش­‌ها، سطح پایین فسفات معدنی جیره (25/0درصد) باعث افزایش فعالیت فیتاز روده­ای شده و از این طریق تأثیر ویتامین D₃ را تحت‌الشاع قرار داده باشد. مطالعات اخیر نشان داده‌اند که فعالیت فیتاز مخاطی در جوجه‌­ها تحت تأثیر سطوح 1α-هیدروکسی کوله­کلسیفرول یا 25-هیدروکسی کوله­کلسیفرول قرار نمی‌گیرد، اگرچه نشان داده شده است که هر دو ترکیب یاد شده، باعث افزایش هیدرولیز فسفر فیتاته تحت شرایط درون‌تنی می­‌شوند.

• مطالب مرتبط:
• مولتی آنزیم
• آماده سازی سالن پرورش